Ärftlighetsgrad – vad är det?
Urval för att förbättra egenskaper genom avel är
bara meningsfullt om de mät- eller bedömningsvärden som urvalet grundas på
visar någon ärftlig variation. De värden som man får vid mätningar och
bedömningar är inte detsamma som de faktiska egenskaperna hos djuret. Både
bedömningar och mätningar innehåller en rad osäkerhetsfaktorer. Det kan gälla
exempelvis miljöpåverkan på mentala egenskaper genom uppfostran och dressyr
eller helt enkelt de fel som ligger i själva metoderna för bedömningen. Till
och med så enkla värden som mått på mankhöjd innehåller fel. Dels mäter man
inte på millimetern när och dels kan hundarna stå på ett ojämnt underlag så
att det värde man får inte exakt motsvarar hundens verkliga mankhöjd.
Ärftlighetsgraden, eller arvbarheten, för en
egenskap är det mått vi använder på den säkerhet med vilken man kan fastställa
en egenskaps verkliga värde med de metoder som används. Ärftlighetsgraden
gäller således inte styrkan i nedärvningen av en egenskap som sådan utan
endast den säkerhet som mätvärdena ger vid försök mäta egenskapen.
Den enklaste definitionen av ärftlighetsgrad
eller arvbarhet är att de beskriver hur stor andel av skillnader i mät- eller
bedömningsvärden mellan föräldrar som man kan förvänta sig att i genomsnitt se
som skillnad hos deras avkomma. Ett enkelt exempel: ” Om man har två par av
föräldrar som i genomsnitt skiljer sig i mankhöjd 5 cm hur stor skillnad skall
man då vänta sig i mankhöjd för deras respektive avkommor. Slutlig
kroppsstorlek som vuxen är vanligen starkt ärftlig med en ärftlighetsgrad på
ca 80 %. Om då föräldraparen storlek skiljer sig med 5 cm skall man vänta sig
att avkommans storlek kommer att skilja sig 0,8x5 cm= 4 cm. Ärftlighetsgraden
är här omvandlad till ett decimaltal och kallas då som regel med ett
vetenskapligt namn för egenskapens heritabilitet. Men observera att det
egentligen är mätvärdenas nedärvning som det gäller och inte de verkliga
egenskaperna.
I exemplet angavs ärftlighetsgraden för mankhöjd
till ca 80 %. Det hade egentligen varit korrektare att skriva 60-80 % eftersom
ärftlighetsgraden alltid är beroende av säkerheten i själva mätmetoden och den
kan ju variera avsevärt från en gång till en annan. Dessutom är den slutliga
kroppsstorleken inte helt oberoende av uppfödningen som därför också bidrar
till att ärftlighetsgraden kan variera under olika förhållanden. Det går helt
enkelt inte att fastställa ett exakt värde för en egenskaps ärftlighetsgrad.
Den är alltid beroende av hur och under vilka förhållanden egenskapen mäts
eller bedöms. Slutsatsen av det är naturligtvis den att det går att påverka
ärftlighetsgraden, ofta rätt avsevärt, genom att arbeta med exakta mätmetoder
och under så likvärdiga förhållanden som möjligt.
Genom att helt enkelt vända på exemplet om
kroppsstorleken nedärvning så får man en mycket enkel metod att beräkna
ärftlighetsgraden hos olika egenskaper. I de fall där både föräldrar och avkomma
är bedömda eller deras egenskaper mätta i samma system så kan man helt enkelt
genom att jämföra föräldrars och avkommors värden se om avkommornas mätvärden är
påverkade av vilka värden föräldrarna hade. För att göra det ställer man helt
enkelt upp en tabell med medelvärdet för varje föräldrapar i en kolumn och
medelvärdet för deras avkommegrupp i samma egenskap i en kolumn. Sedan räknar
man ut hur mycket avkommans värdering förändras i genomsnitt för varje enhets
skillnad mellan föräldraparen.
Den typen av beräkning kallas för
regressionsberäkning. Regression betyder egentligen ”falla tillbaka” och
beskriver det faktum att skillnaden mellan avkommegrupperna i genomsnitt alltid
blir något mindre än mellan föräldrarna. Orsaken är helt enkelt att hela
skillnaden mellan föräldrarna inte är ärftlig, i den ingår ju också mät- och
bedömningsfelen. Det är bara den ärftliga delen av skillnaden som kan återkomma
i avkomman och eftersom alla bedömningsmetoder har sina fel kan
ärftlighetsgraden aldrig bli 100 %.
Följande diagram visar hur avkommans bedömning vi
MH i ett moment varit beroende av föräldrarnas resultat när de en gång bedömdes.

Som framgår av diagrammet så ökar avkommans
beskrivningspoäng med drygt 0,2 för varje poängs skillnad mellan föräldraparen.
Värdet kallas för Regressionskoefficienten (b) och utgör i själva verket en
direkt skattning av ärftlighetsgraden för MH-momentet såsom det bedömts. Värden
för ärftlighetsgrad som beräknats på detta enkla sätt kallas för realiserade,
d.v.s. de visar vad som faktiskt har hänt. De uppgifter som diagrammet bygger på
är hämtade direkt ur databasen för Schäfer. Det faktiskt beräknade värdet för
linjens lutning är 0.257 för Y-axeln för varje enhet på X-axeln, vilket motsvara
en ärftlighetsgrad på 25,7 %.
Man kan göra motsvarande beräkning även om man
bara har värde för en av föräldrarna. Men eftersom varje förälder bara bidrar
med 50 % av avkommans arvsanlag skall då värdet på regressionskoefficienten (b)
multipliceras med 2 för att få den beräknade ärftlighetsgraden.
I de fall man inte har både föräldrar och avkomma
mätta eller bedömda i samma system kan man ändå beräkna mätvärdenas
ärftlighetsgrad. Det görs då med hjälp av kunskapen att helsyskon är släkt med
varandra till 50 % och halvsyskon till 25 %. Men beräkningsmetoden kräver mer
avancerade kunskaper i genetik och statistik och redovisas därför inte här. I
praktiken skall de båda metoderna ge någorlunda likvärdiga resultat, men den
metod som baseras på likheter mellan hel och halvsyskon påverkas mer av yttre
omständigheter. Möjligheter att beräkna ärftlighetsgrad enligt båda metoderna
har nu byggts in i LatHunden 2006 där man kan välja egenskaper och
beräkningsmetod. När det gäller den mer komplicerade metoden som grundas på
likheter mellan hel- och halvsyskon så innehåller den i LatHundens version inga
korrektioner för olika miljöfaktorer eller för kön och ålder m.m. Beräkningen
kan ändå ge en uppfattning om de mätvärden man har tillgång till för olika
egenskaper över huvud taget visar någon ärftlig variation. Visar beräkningarna
värden nära noll så har de som regel mycket litet, om ens något, värde för
avelsurvalet. Alla värden som LatHunden presenterar för beräknad ärftlighetsgrad
är åtföljda av ett beräknat fel föregånget av ett ± tecken.
Om det beräknade värdet ligger inom gränserna för
felet så innebär det att det beräknade värdet för ärftlighetsgraden inte med
säkerhet avviker från noll (0), vilket innebär att egenskapen inte uppvisar
någon ärftlig variation.
Att den uppmätta ärftlighetsgraden blir noll eller
är mycket låg innebär inte med nödvändighet att den egenskap som det gäller inte
är ärftlig. Ärftlighetsgraden beskriver mätvärdenas säkerhet för att mäta en
egenskaps ärftlighet inte egenskapen själv. Genom att förbättra mät- och
bedömningsmetoder och värdera hundars egenskaper under mer likvärdiga villkor
kan ärftlighetsgraden för egenskaper i många fall höjas väsentligt. Sambandet
mellan ärftlighetsgrad, arv och miljö, inklusive mätfel, visas av följande enkla
formler:
1.
Ärftlighetsgrad = arv /( arv + miljö )
2. Miljö = yttre förhållanden + erfarenhet + mät-
och bedömningsfel
Om man lyckas med att minska skillnader i yttre
förhållanden, i hundars erfarenhet och i felen vid mätningar och bedömningar så
kommer värdet för Miljö i formel 2 att minska. Ju mindre värdet för miljöfaktorn
blir desto mer lika blir värdena ovanför och under bråkstrecket i formel 1.
Skulle man helt lyckas få bort all miljöpåverkan på mätvärden skull det bara stå
Arv både över och under bråkstrecket. Dividerar man något med sig själv så blir
värdet 1 och ärftlighetsgraden skulle i ett sådant tänkt fall därför bli 100%.
Nu kan man aldrig helt få bort alla miljöeffekter och mätfel så det går aldrig
att nå 100 % i ärftlighetsgrad. Det innebär att man aldrig genom att mäta och
bedöma enskilda djur kan nå 100-procentig visshet om deras nedärvningsförmåga.
Men som regel kan man nå en bra bit på vägen till ökad säkerhet genom att vara
noggrann i mätningar och bedömningar, genom att arrangera provformer så
enhetligt som möjligt och genom att bedöma hundar vid så likvärdig ålder och med
så likvärdiga erfarenheter i form av uppfostran och dressyr som möjligt.
I vissa fall påverkas egenskaper kraftigt av
orsaker som ligger utanför möjligheterna till effektiv kontroll.
Ärftlighetsgraden blir i sådana fall vanligen låg, så låg att många anser att de
värden som blir resultatet av mätningar och bedömningar är helt värdelösa för
avelsurvalet. Men det är viktigt att förstå att beräknade ärftlighetsgrader
gäller säkerheten i värden som tillkommit genom att bedöma enskilda individer.
Vid avelsvärdering gäller, som i många andra sammanhang, att medelvärden av
flera upprepade mätningar har större säkerhet än ett enskilt mätresultat. Sådana
upprepade mätningar kan göras endera på den enskilda individen eller på grupper
av närbesläktade individer.
Ett djurs avelsvärde är detsamma som dess
genomsnittliga inverkan på avkomman. Följande tabell visar hur man kan öka
säkerheten vid avelsurval vid användande av mätvärden för flera besläktade
individer.
Tabell 1. Förändring av säkerheten vid avelsurval
baserat på flera individers resultat
|
|
Ärftlighetsgrad |
|
Information om |
10 % |
30 % |
60 % |
|
Föräldrar |
5 |
15 |
30 |
|
Föräldrar + far- & morföräldrar |
8 |
18 |
36 |
|
Egna prov |
10 |
30 |
60 |
|
5 avkommor |
11 |
29 |
46 |
|
10 avkommor |
20 |
45 |
64 |
|
30 avkommor |
43 |
71 |
85 |
|
50 avkommor |
56 |
81 |
90 |
Procenttalen i huvudet
till tabellen tre procentkolumner visar ärftlighetsgraden så som den beräknats
från enskilda individers resultat. Värdena inuti tabellen visar vilken säkerhet
man får genom att kombinera värden från olika individer vid bedömning av ett
djurs avelsvärde.
Som framgår ger bedömning av den ena föräldern
bara hälften så stor säkerhet som bedömning av individens egna resultat. Det
beror naturligtvis på att avkomman bara får hälften av sina arvsanlag från varje
förälder. Tillägget av informationen från far- och morföräldrar gör ingen stor
skillnad. Inte heller är vinsten påtaglig av att bara granska små (5 avkommor)
avkommegrupper. Men vid 10 prövade avkommor så har man vid låg ärftlighetsgrad
fördubblat säkerheten vid avelsurvalet. Vid 50 avkommor närmar man sig 60 %
säkerhet trots att värdena för varje enskild individ är mycket osäkra. För att
nå nästan full säkerhet måste man dock ha avkommegrupper på ca 200 individer,
något som i praktiken är omöjligt inom hundaveln.
Observera också att säkerheten inte alls ökar lika
starkt för egenskaper som redan har en hög ärftlighetsgrad. I själva verket är
det så att när ärftlighetsgraden är hög så når man snabbare resultat i
avelsarbetet genom att välja individer direkt på deras egna resultat i stället
för att genomföra avkommeprövningar. Det finns också en direkt motsättning
mellan krav på hög säkerhet och möjligheterna att åstadkomma förändringar genom
avelsurval. Orsaken är den att förändringar genom avel inte bara är beroende av
hur säkert man kan välja ut avelsdjuren. Alla avelsframsteg är dessutom beroende
av att de valda djuren i genomsnitt är något bättre än medeltalet för den
djurstam de kommer ifrån. Skillnaden mellan utvalda avelsdjur och rasmedelvärdet
kallas för Urvalsskillnaden. Om man inte har någon skillnad alls mellan utvalda
hundar och medeltalet för deras ras så blir urvalsskillnaden noll (0). Då sker
det inte någon förändring till nästa generation för de egenskaper man har mätt
eller bedömt hur säkra metoder man än använder. Vad som händer beskrivs enklast
med en kort formel
Avelsframsteg = Ärftlighetsgraden x
Urvalsskillnaden.;
Om nu ärftlighetsgraden skulle nå så höga värden
som till och med 100 %, d.v.s. fullständiga säkerhet vid avelsurvalet, så får
man ändå inga framsteg om Urvalsskillnaden = 0. Avelsframsteget blir då, enligt
formeln också 0. Det är vad som händer om man kräver så omfattande kontroller av
hundars avelsvärde att man, när kontrollerna är genomförda, inte har utrymme att
välja några och utesluta andra för avel. Det bästa blir då det godas fiende. Om
man däremot accepterar en lägre säkerhetsnivå för prövning av den enskilda
individen så att många fler individer kan prövas än man behöver för avel så
finns det utrymme för gallring. Även om de resultat man då har som grund för
urvalet har en ärftlighetsgrad på kanske bara 40-50 % så kommer man att göra
avelsframsteg därför att den till avel valde gruppen har ett medelvärde över
rasmedelvärdet. Och den skillnaden skall då multipliceras med ärftlighetsgraden
vilket med nödvändighet ger ett resultat bättre än noll (0). Man har visserligen
fått en minskad säkerhet vid val av den enskilda hunden, men summan blir att
hela rasen kan förändras i den riktning man vill. Kravet på absolut säkra
värderingsmetoder står därför oftast i konflikt med möjligheterna att alls göra
några avelsframsteg.
Redovisningen av ärftlighetsgraden och dess
användning gäller bara för egenskaper som nedärvs med många arvsanlag och där
man måste mäta, väga eller bedöma för att fastställa den enskilda individens
värde i en egenskap. Ärftlighetsgrad är däremot inte tillämpligt på vad som
kallas kvalitativa egenskaper, d.v.s. sådana egenskapar där man kan klassa
hundarna i grupper med blotta ögat. Det gäller exempelvis egenskaper som
pälsfärg, hårlag, en lång rad ärftliga defekter m.m. I de fallen får man
diskutera arvsgången för de enskilda arvsanlag som styr egenskapens utveckling.
En annan missuppfattning som måste undanröjas är
att ärftlighetsgraden har något med den enskilda hundens nedärvningsförmåga att
göra. Ärftlighetsgrad är ett medelvärde för den säkerhet med vilken vi kan
bedöma avelsvärdet hos enskilda hundar och ingenting annat.
Per-Erik Sundgren
|